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电子转移与质子转移在细胞信息传递中的作用
商洛学院 汪 玉 琳
陕西 商州 726000
摘要 电子转移和质子转移广泛存在于光合链、呼吸链、酶促反应等各种细胞代谢过程,它产生细胞信息传递的驱动力、确定信息传递的方向、程序并使生物信息以能量量子方式予以编码和传递。
关键词 电子转移 质子转移 信息传递 酶 能级
中国分类号
生物体的一切生命活动都有赖于体内信息的传递与作用,细胞内信息传递是生物信息流的基本单元。新陈代谢过程中,对物质和能量的吸收、加工与转化的选择,是在胞内信息传递指导下的有序定向过程,酶促反应中伴随质子转移的电子传移,决定了物质和能量信息传递的方向、程序与本质。
1 两种电子传递链中的电子转移和质子转移
1.1 绿色植物光反应中的电子转移和质子转移
光反应是绿色植物对光能吸收、传递和转换并将光能转变为活跃化学能的过程。在其原初反应中,天线色素吸收光能以诱导共振方式传递到作用中心,作用中心色素分子吸收光子被激发成激发态(chla*)放出一个高能电子给原初电子受体。叶彤等人在研究中发现,反应中心复合体D1/D2Cytb-559光电反应分五步:[1]
①chla+hv —→ chla*(chla吸收光子产生激发态)
②chla*+p680 —→ chla+p680*(将光能传给p680)
③p680*+pheo —→ p680++pheo_(电荷分离)
④pheo_+QA—→ pheo+QA_(电荷传递)
⑤p680++pheo_ —→ p680+pheo(电荷重组)
由光子激发引起一个氧化还原反应,产生了电荷分离,光的吸收造成原子内电子在不同能级之间的跃迁,时间非常快,其量子效率几乎高达1[2],使光能相对集中。光反应中激发出的高能电子经特殊电子传递Z链传递,引起光合磷酸化,将光能转变为电能继而转变为活跃的化学能,能量信息从光传递到ATP。
Pheo FeS
Q FeS
PQ ATP
1/2O2+2H+ FeS
Cytb6 Fd
H2O Cytb--f
Mn蛋白 PC ATP
NADP++H+
P680 P700
NADPH
(PSⅡ) (PSⅠ)
PSI与PSⅡ是光反应中两个并列进行而又链接的电子传递系统,PSI中P700的电子传递形成的“空穴”由PSⅡ传来的电子填补,PSⅡ中P680的电子空缺由水光解产生的电子填补,形成一个电子转移的链式系统。与此同时,伴随电子的转移,质子H从类囊体靠基质侧转移到类束体腔中,形成类束体腔两侧的质子动力势。这种由质子转运形成的质子动力势差和由电子转移引起电荷分离形成的电场,引起酶蛋白充能的分子变构,是驱动ATP合成的主要动力[2]。
1.2 线粒体内膜呼吸链中的电子转移与质子转移
在线粒体内膜嵴上呼吸链组分在膜两侧呈不对称分布[3],这些组分大多为蛋白质复合体,呈高度有序排列,在物质氧化还原中既可束缚电子又可释放电子。当物质脱氢氧化时释放出高能电子,该电子进入呼吸链传递,能量逐渐转移到ATP,能级逐步降低,传给最终受体O2并与H+结合成水,电子转移过程中发生能量信息的转移。
FMN(5Fe-S) 2(FeS)→bk→br(Fe-S)→C1
a→a3(Cu)
电子→NAD→
---------→ CoQ →----------------------- →Cytc →---------- → O2
复合体 Ⅰ ↑
复合体 Ⅲ
复合体 Ⅳ
FAD(2Fe-S) [3]
-------------------
复合体Ⅱ
氧化磷酸化过程中,电子转移的高放能过程伴随着质子H+转移,电子流经复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ的同时,就分别有一个质子H+从基质转移到嵴膜间隙,从而形成膜两侧的质子势能差,当每3个质子H+通过ATP合成酶而进入基质时,就驱动ATP合成酶合成ATP,从而发生能量信息的转移和传递。
2 酶促反应中的电子转移与质子转移
2.1 酶与底物间的电子转移
酶促反应包括酶与底物的结合和催化基团对反应的加速两个过程。酶活性中心与底物间无论是按“诱导—楔合模型”还是“钥—锁模型”结合,都是由于相互作用释放结合能而使反应所需的活化能降低从而加快反应。其机制有四种解释:①可能是由于酶活性中心关键性电荷基团的“应激”使底物中共价键的电子发生重排[3],这种重排使底物分子总能量发生变化;②由于酶的作用,底物的电子极化,促进了反应,即在酶的正电荷基团影响下被水解的底物电子发生转移,切断了C—O键,加水分解[4];③酶反应中由于进行了高效能的电子轨道取向造成反应的加速,轨道取向越正确即两者轨道重迭程度越大时反应速度越大[4]。在а—糜蛋白酶活性中心与底物羰基C原子的轨道取向研究中发现,轨道取向有助于系统能量的稳定化,由于电子移动产生了非定域能,非定域能使系统稳定,造成底物活化能降低;④酶反应中轨道对称性研究认为,电子从A分子(底物)最高被占轨道向 B分子(酶活性中心或底物)最低空轨道转移,轨道对称性容许反应进行,轨道对称性禁止则反应不能发生[4]。在致癌剂引起生物组织癌变机理研究中许多研究者主张生物体组分与致癌剂之间的电荷移动是细胞癌变的第一阶段[4],如电子从蛋白质或DNA被占能量带向芳香族碳氢化合物空能级的电子移动,造成DNA或蛋白质分子内生成带正电的孔穴,分子内氢键切开而使分子结构发生异常变化。
2.2 酶促反应中的质子转移
生物体内代谢反应大多为酶促反应,而酶促反应无论是合成还是分解,其本质大多为氧化还原或活性基团的转移,加O或脱H成为反应的主流,加氧酶把O从酶向底物传递,脱氢酶使底物向辅酶转移氢,这些转移一定伴随着电子转移。此间化学键的断裂或重组大多伴随着能量、电子和质子的转移。由于膜的分隔使这些反应成为一种电势驱动或浓度梯度驱动的方向性反应,如光合作用及呼吸作用中ATP酶都是由质子H+的质子势能驱动。
生物体中的氢键对信息传递具有十分重要的作用,包括DNA→RNA→蛋白质的遗传信息传递在内,都依赖于氢键的切断和生成,给予氢键这样的专一性是孤对电子和质子,氢键的专一性决定了DNA、RNA和蛋白质的专一性、稳定性,也决定了三联体密码的简并。如果在DNA分子中碱基对A—T、G—C氢键间发生质子转移,则会出现碱基的异构体,如A—T变为A*—T*的置换,使遗传信息漂变或发生突变和变异。在生物体中,质子转移总是偶合引起电子转移[4],其方向相反。
3 受体的作用与电子转移
受体及通道蛋白、载体蛋白广泛存在于细胞膜上,且直接参与神经、激素、免疫等信息的传递,递质、激素、抗原等配基物与它们呈高度选择性、敏感性、快速性、可逆性和专一性结合,引起膜生理特性改变,继而引起细胞代谢的改变和信息的传递。受体与递质的关系实际上与酶和底物的关系一样,它们之间依赖于有特异性分布的非特异性内聚力、电荷、偶极矩、氢键和离子间吸引力保持高度的亲和性[5]。这种亲和性结合最终必然引起受体变构或受体与递质的双向变构,才会改变膜的特性引起离子通道的开关或激活腺苷酸环化酶产生第二信使cAMP。按照量子生物学酶与底物分子间作用原理,受体与递质分子间也必然发生电子的转移或轨道重迭及质子转移和键能的变化,使递质所携带的能量信息以量子化转移给受体分子,造成信息的传递。
4 结论
基于上述现象和分析,我认为电子转移和质子转移在细胞内分子间信息传递及生物信息流传递方面具有重要作用:
4.1 电子转移和质子转移使细胞代谢中生化反应及信息传递成为可能,它引发了反应与传递的驱动力,尤其是电子转移形成的电势和质子转移形成的质子势能,激活跨膜酶系、离子通道、受体或载体,引发物质和能量的代射、跨膜物质转运及信息传递。
4.2 电子转移和质子转移确定了生化反应及信息传递的方向和程序。许多酶促反应都是由酶系组合而成,物质的合成或分解、能量的贮存或释放都有赖于酶系中各组分间的电子转移和质子转移的方向、顺序、能级的有序变化,这些变化规范和引导了代射反应的有序化,平衡了细胞内熵,表现为信息在细胞内的有序编码与贮存。
4.3 电子转移和质子转移使细胞内信息传递表现为能量传递形式。分子之间电子与质子运动改变了轨道能量、电子密度、键级及系统总能量,这种能量以量子单位变化而构成信息的编码,能级的变化、能量性质的变化(如光能、电能、化学能、机械能等)成为信息传递的本质。生物光子学研究发现生物体超微弱发光(BPE)是生物体进行新陈代谢中细胞自发的辐射极其微弱的光子流,以及细胞受到外界激发在激发消失后仍保持的极其微弱的延迟发光[6]。BPE是细胞中释放能量的一种形式,生物光子(BP)携带着生命过程中的重要信息,它与细胞信息传递密切相关。
4.4 质子转移和电子转移在生物细胞信息传递中的作用原理为生物计算机的研制提供理论参考。
参考文献:
[1]叶彤等,高等植物光系统Ⅱ反应中心的亚纳秒时间分辨荧光光谱的测定,光子学报第25卷第1期,1996年1月,4
[2]北京大学生命科学学院编写组,生命科学导论,高等教育出版社,2000年7月,78、81
[3]刘培楠、吴国利主编,基础分子生物学,高等教育出版社,1983年5月,206、204、101
[4][日]永田亲义著,陶宾晋、江寿平译,量子生物学入门,上海科技出版社,1979年5月,58、59、87、171
[5]尤复翰、陆佩洪主编,细胞的通讯与细胞的防御,江苏科技出版社,1982年8月,23
[6]吕可诚等,生物光子学进展,光子学报,第26卷第12期,1997年12月,1126
The fuction of electron transfer and protion transfer within information transport
Wang Yu-lin
Abstract: Electron transfer and proton transfer widely exist in the various proceedings of the photosynthetic chain、respiratory chain and
oxidase-promoting reaction,which produce the driving-power for motabolic transport,decide the direction and procedure of information transport and make the biological information code and transfer in the way of energy quantum.
Key Words: Electron transfer Proton transfer Information transport Oxidase Energy degree |